2 februari 2026
Focus: in de schijnwerpers – George Christopher Williams (1926-2010)
In een reeks artikelen die we 'Focus: in de schijnwerpers' noemen, nemen we de lezer mee naar cruciale momenten in de wetenschap over menselijk sociaal gedrag. Elke aflevering belicht invloedrijke denkers of baanbrekende werken die onze kijk op menselijk (anti)sociaal gedrag diepgaand hebben veranderd. Hoewel we vooral vertrekken vanuit een evolutionair perspectief, bespreken we ook vernieuwende theoretische inzichten, methoden en invalshoeken die dit perspectief verrijken – of het nu gaat om biosociale, gedragswetenschappelijke, economische of andere benaderingen. Telkens onderzoeken we hoe deze bijdragen ons begrip van (anti)sociaal gedrag fundamenteel hebben verschoven of verdiept.
In deze aflevering van Focus richten we de schijnwerpers op de Amerikaanse evolutionaire bioloog George C. Williams (1926-2010). Hij was geen flamboyante schrijver zoals sommigen die later zijn ideeën zouden populariseren, maar Williams heeft ons denken over evolutie fundamenteel veranderd.
Laten we beginnen met twee uitdagende vragen: op welk niveau werkt natuurlijke selectie eigenlijk, en waarom doet dat ertoe? En als natuurlijke selectie zo krachtig is, waarom leven we dan niet eeuwig? Het antwoord op deze vragen vormt de kern van Williams' intellectuele nalatenschap. Tot halverwege de twintigste eeuw waren de antwoorden vaak intuïtief, moraliserend of teleologisch. Biologen, zoals de Britse evolutiebioloog Wynne-Edwards, spraken toen vooral over eigenschappen die zouden bestaan 'voor het goed van de soort', of over veroudering als een mysterie. Williams bracht methodologische helderheid: hij dwong wetenschappers te kijken naar de onderliggende mechanismen, naar het niveau waarop selectie daadwerkelijk plaatsvindt, en naar de onvermijdelijke consequenties van evolutionaire compromissen. Daarmee verdreef hij naïeve groeps- of soortselectie naar het rijk der fabelen.
_Wie was George C. Williams?
George Christopher Williams (12 mei 1926-8 september 2010) was een Amerikaanse evolutionair bioloog en professor aan de State University of New York in Stony Brook, waar hij colleges gaf over zeezoogdieren en vissen. Hij behaalde in 1955 zijn Ph.D. in biologie aan de University of California, Los Angeles, waar hij werkte aan ichthyologie, de biologie van vissen, voordat hij zijn aandacht steeds meer op evolutionaire theorie richtte. Williams staat vooral bekend om zijn kritische blik op groepsselectie. Zijn werk, samen met dat van W.D. Hamilton, John Maynard Smith en anderen leidde in de jaren zestig tot de ontwikkeling van een gencentrisch perspectief op evolutie.
Voor zijn wetenschappelijke bijdragen werd hij erkend met prestigieuze onderscheidingen: in 1992 kreeg hij de Daniel Giraud Elliot Medal van de prestigieuze National Academy of Sciences, en in 1999 won hij samen met Ernst Mayr en John Maynard Smith de Crafoord Prize for Bioscience. Richard Dawkins noemt hem een van de meest gerespecteerde Amerikaanse evolutionair biologen.
Persoonlijk stond Williams bekend om zijn heldere denkwijze, oprechtheid en humor. Een treffend voorbeeld daarvan komt van de evolutiebioloog en -psycholoog Robert Trivers, waarover we eerder teksten schreven, zie hier. Als promovendus stuurde hij Williams een eerste versie van zijn paper 'Parental investment and sexual selection', zonder zich te realiseren dat een groot deel van de argumentatie rechtstreeks uit Williams' boek Adaptation and Natural Selection (1966) kwam. Trivers was nerveus en verwachtte een kritische reactie. In plaats daarvan ontving hij een van de warmste en meest genereuze brieven die hij ooit kreeg: Williams ging uitsluitend in op de wetenschappelijke inhoud, erkende Trivers' inzichten en hielp hem zelfs zijn ideeën verder uit te werken.
Williams stond bekend als een zachtmoedig, bescheiden man, met een laconiek gevoel voor humor, zoals blijkt uit een anekdote waarin hij collega's vertelde over de vreugde van het grootvaderschap: 'Als ik maar had kunnen uitvinden hoe ik kleinkinderen kon hebben zonder eerst kinderen te moeten krijgen, dan had ik dat gedaan.' Zijn scherpe en diepgaande kennis stelden hem zelfs in staat nieuwe concepten te voorspellen, zoals 'androgenesis', een categorie van 'egoïstische' genetische elementen die zich binnen een individu verspreiden en in meerdere groepen organismen voorkomen (bron: Trivers, 2015).
_'Adaptation and Natural Selection': een gencentrisch perspectief
In 1966 publiceerde Williams zijn boek Adaptation and Natural Selection, een klassieker van wereldformaat, waarin hij zijn ideeën over de werking van natuurlijke selectie uitwerkte en het gencentrische perspectief scherp stelde. Hij bekritiseerde het toen gangbare idee van groepsselectie, de gedachte dat eigenschappen zich zouden ontwikkelen 'ten behoeve van de soort'. Williams betoogde dat natuurlijke selectie vooral op het niveau van het gen werkt: eigenschappen verspreiden zich omdat ze de overleving en reproductie van de genen bevorderen, niet noodzakelijk het welzijn van het individu of de groep.
Het boek is systematisch, zorgvuldig en kritisch van toon. Williams benadrukte dat met het begrip adaptatie zorgvuldig moet worden omgegaan en dat men het niet te pas en te onpas mag gebruiken zonder grondige motivatie: het is verleidelijk, maar fout om elk kenmerk automatisch als een evolutionair ontwikkelde aanpassing te zien. Zijn gencentrische visie legde een stevige basis voor het modern evolutionair denken en beïnvloedde collega's zoals John Maynard Smith en W.D. Hamilton, maar ook latere wetenschappers en schrijvers zoals Richard Dawkins.
Met Adaptation and Natural Selection legde Williams de nadruk op mechanismen en bewijslast: om de evolutie van een eigenschap te begrijpen, moet je aantonen hoe selectie er daadwerkelijk op werkt, niet alleen aannemen dat het 'voor het goed van de soort' is. Het boek veranderde fundamenteel het denken over evolutie.
In zijn latere boek Natural Selection: Domains, Levels and Challenges (1992) nuanceerde hij zijn standpunt: hij onderzocht onder meer cladeselectie (een uitbreiding van soortselectie naar groepen van verwante soorten) en multilevelselectie, en erkende dat processen op hogere niveaus soms een rol kunnen spelen bij evolutionaire veranderingen over langere tijdschalen. Dit betekent niet dat hij zijn kernprincipes losliet, wel dat hij erkende dat natuurlijke selectie in meerdere domeinen en op verschillende niveaus kan werken, afhankelijk van de context. Dit werk vormt een belangrijke uitbreiding van zijn vroegere visie. Het illustreert hoe bij uitstek de meest rigoureuze denkers hun standpunten kunnen verfijnen in het licht van nieuwe wetenschappelijke inzichten.
_Antagonistische pleiotropie: waarom we verouderen
Naast een gencentrische visie leverde George C. Williams ook een belangrijke verklaring voor senescense of biologische veroudering. Hoe kan het dat natuurlijke selectie geen eeuwig leven oplevert? Williams bouwde voort op het idee van Peter Medawar die in 1952 aantoonde dat de kracht van natuurlijke selectie afneemt met de leeftijd, omdat oudere individuen vaak al nakomelingen hebben voortgebracht. In zijn invloedrijke paper uit 1957, Pleiotropy, Natural Selection, and the Evolution of Senescence, introduceerde Williams het concept van antagonistische pleiotropie: sommige genen geven vroeg in het leven voordelen, bijvoorbeeld voor groei of reproductie, maar veroorzaken later nadelige effecten, zoals veroudering.
Een concreet voorbeeld maakt dit begrip meteen duidelijk: bij primaten zorgt een prostaat met hoge metabolische activiteit voor betere vruchtbaarheid vroeg in het leven, maar later verhoogt die het risico op prostaatkanker. Bij zalmen is het nog extremer: ze reizen naar hun paaigronden, reproduceren eenmalig en sterven daarna. Dit laat zien dat evolutie niet over overleving op zich gaat, maar over het doorgeven van genen. Zonder deze nadruk op reproductief succes zou antagonistische pleiotropie niet bestaan.
Williams benadrukte dat veroudering op zichzelf een nadelig kenmerk is dat door natuurlijke selectie wordt tegengewerkt. Het optreden en de snelheid van veroudering ontstaan als een compromis tussen de voordelen van genen die vroeg in het leven nuttig zijn en hun nadelige effecten later. Dit weerspiegelt een breder evolutionair principe: veel eigenschappen van organismen zijn het resultaat van compromissen tussen tegengestelde selectiedrukken.
Daarnaast stelde Williams dat senescence niet willekeurig optreedt in het lichaam. Hij was een van de eersten die benadrukte dat veroudering geen mechanische 'slijtage' is, maar een proces waarin natuurlijke selectie de timing van biologische achteruitgang van verschillende organen en systemen beïnvloedt. Organen die het snelst achteruitgaan en het grootste effect hebben op overleving en reproductie, krijgen relatief meer selectieve bescherming, omdat hun achteruitgang de grootste impact heeft op de fitness van het individu. Dit concept van gesynchroniseerde veroudering werd later ook besproken door John Maynard Smith, maar de oorspronkelijke formulering is aan Williams te danken.
Williams' 1957-paper bevatte de theoretische basis voor wat later bekend werd als de grandmother hypothesis (de grootmoeder hypothese): natuurlijke selectie kan postreproductieve levensfasen bij vrouwen bevorderen. Hoewel Williams zelf niet expliciet over kleinkinderen schreef en evenmin het concept van inclusive fitness gebruikte, ligt het idee van evolutionair voordeel na reproductie al besloten in zijn analyse.
Een belangrijk inzicht uit zijn werk is dat genen die vroeg in het leven voordelig zijn, vaker worden doorgegeven, zelfs als ze later nadelige effecten veroorzaken. Dit legt de genetische basis voor de opeenstapeling van verouderingseffecten en maakt de theorie van antagonistische pleiotropie testbaar en praktisch bruikbaar voor onderzoekers. Williams' theorie is niet alleen een mechanistische verklaring, maar ook een ultieme evolutionaire verklaring: senescence is een onvermijdelijk gevolg van de selectieve druk die sterker werkt op reproductieve successen vroeg in het leven dan op latere levensfasen. Met deze theorie krijgen onderzoekers een kader om zowel genetische, fysiologische als evolutionaire aspecten van veroudering te onderzoeken.
_Williams' intellectuele erfenis: de relevantie voor de hedendaagse wetenschap
George Williams ging in 1990 formeel met pensioen, maar publiceerde in 1991 samen met Randy Nesse het artikel 'The Dawn of Darwinian Medicine' en in 1994 het boek Why We Get Sick: The New Science of Darwinian Medicine, waarmee hij de grondslag legde voor het vakgebied van evolutionaire geneeskunde. Hun werk onderzocht waarom een zorgvuldig ontworpen lichaam toch kwetsbaar is voor ziekte, met antwoorden in evolutionaire compromissen en erfenissen uit de evolutiegeschiedenis. Het liet zien dat evolutionair denken praktische gevolgen kan hebben voor gezondheid en welzijn. Het veld heeft sindsdien grote vooruitgang geboekt, met belangrijke bijdragen uit evolutionaire genetica, genomica, fylogenetica en evolutionaire immunologie, maar de fundamentele rol en inzichten van Williams en Nesse blijven onverminderd relevant.
Persoonlijk was Williams bescheiden en scherpzinnig. Hij stelde prikkelende vragen, bood nieuwe perspectieven en legde complexe ideeën duidelijk uit. In 1992 benadrukte hij in 'A sociobiological expansion of Evolution and Ethics' dat natuurlijke selectie een proces van 'kortzichtig egoïsme' is en dat veel van de natuur, inclusief onze eigen egoïstische genen, een 'moreel onaanvaardbare, krachtige en blijvende' vijand vormt; alleen door dit te erkennen, kunnen we onze betere kanten vinden. Douglas Futuyma en Stephen Stearns beschrijven hem in hun in memoriam als een diep inzichtelijke en invloedrijke wetenschapper die ook een wijs en zachtmoedig mens was.
_Verder lezen
- Dawkins, R. (1976/2016). The selfish gene. 40th Anniversary edition. Oxford University Press.
- Futuyma, D. J., & Stearns, S. C. (2010). George Christopher Williams 1926-2010. Evolution, 64(12), 3339–3343.
- Medawar, P. (1952). An unsolved problem in biology. H.K. Lewis, London.
- Medawar, P. (1955). The Definition and Measurement of Senescence. In G. E. W. Wolstenholme & M. P. Cameron (Eds.), Ciba Foundation Symposium – General Aspects (Colloquia on Ageing), Volume 1 (pp. 4–15). John Wiley & Sons, Ltd.
- Nesse, R.M., & Williams, G.C. (1994). Why we get sick: the new science of Darwinian medicine. Times Books.
- Smith, J. M. (1962). Review Lectures on Senescence. I. The Causes of Ageing. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 157(966), 115–127.
- Trivers, R. (2015). Wild life. Adventures of an evolutionary biologist. New Brunswick.
- Williams, G.C. (1957). Pleiotropy, natural selection, and the evolution of senescence. Evolution, 11(4), 398-411.
- Williams, G.C. (1966). Adaptation and natural selection. Princeton University Press.
- Williams, G.C. (Ed.) (1971). Group selection. Aldine-Atherton.
- Williams, G.C. (1975). Sex and evolution. Princeton University Press.
- Williams, G.C. (1989). A sociobiological expansion of Evolution and ethics. In J. Paradis and G. C. Williams (Eds.), Evolution & ethics (pp. 179-214). T.H. Huxley's Evolution and ethics with new essays on its Victorian and sociobiological context. Princeton Univ. Press.
- Williams, G.C. (1992). Natural selection: domains, levels, and challenges. Oxford University Press.
- Williams, G.C (1996). Plan and purpose in nature. Weidenfeld & Nicolson.
- Williams, G.C., & Nesse, R. (1991). The dawn of Darwinian medicine. The Quarterly Review of Biology, 66(1), 1-22.